Функции и расположение основных типов тактильных рецепторов. Функциональные свойства кожных рецепторов

В коже человека есть тактильные (осязательные), температурные и болевые рецепторы. Различные виды рецепторов отличаются по своему строению и распределены в коже в виде своеобразной мозаики.

Тактильные рецепторы воспринимают механические раздражения, сопровождающиеся чувством осязания и давления. Они имеют форму удлиненных луковиц, к которым подходят нервные окончания. К тактильным рецепторам относятся: осязательные тельца (тельца Мейснера) имеющие вид одного извилистого нервного окончания, одетого в капсулу; пластинчатые тельца (тельца Пачини), состоящие из нервного окончания, окруженного соединительнотканными пластинками; осязательные диски Меркеля, размещенных возле волосяных луковиц, в эпидермисе, а также у сосудов и в глубоких слоях кожиа поверхности кисти, в области ладоней, а также на кончиках пальцев, губ, сухожилий, брюшине и брыжейки кишечника и т.д.. В среднем на 1 см2 кожи приходится 25 тактильных рецепторов.

Больше рецепторов в коже ладоней, на концах пальцев, на губах и кончике языка; меньше всего — в коже спины и живота. Порог раздражения наиболее чувствительных участков составляет 50 мг, а в наименее чувствительных — до 10 г. По функциональным особенностям тактильные рецепторы разделяют на фазные и статические Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении, они имеют высокую чувствительность, короткий латентный период и быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статических раздражений, они менее чувствительны, но имеют более длительный латентный период и медленнее адаптируются.

Возбуждение, которое возникает в тактильных рецепторах при контактах кожи с предметами, поступает в мозгового центра тактильного анализатора, локализующийся в области И сомато-сенсорной зоны коры головного мозга (задней центральной закрутки коры больших полушарий), где трансформируется в ощущение прикосновения или давления. Дифференцирования этого ощущения зависит от адаптационных способностей тактильных рецепторов кожи: как указывалось выше, легко адаптируются фазные тактильные рецепторы и они реагируют только на изменение интенсивности стимула и дают кратковременное ощущение прикосновения, даже если стимул давления действует длительно. Статические тактильные рецепторы, адаптируются медленно, возбуждаются только при длительном воздействии механического раздражителя, чем и обеспечивают ощущение давления. По механизму прикосновения могут восприниматься и раздражение в форме вибрации. Благодаря тактильной чувствительности человек чувствует форму, величину и характер поверхности окружающих предметов. Для соприкосновения характерно также пространственное ощущение, которое заключается в способности различать и воспринимать как раздельные, две одновременно раздраженные точки тела.

К терморецепторов, или температурных рецепторов относятся два вида нервных окончаний. Одни из них {колбочки Краузе) воспринимают в основном холодовые раздражения, а вторые (тельца Руффини) — тепловые раздражения. Размещенные терморецепторов в коже, а также в слизистой оболочке носа, рта, гортани, пищевода, желудка и кишечника. По строению терморецепторы представляют собой клубочки тонких нервных окончаний, которые содержатся в соединительнотканных капсулах. раздражает терморецепторы кожи и вызывает в пробковой части анализатора ощущения тепла или холода. Вследствие этого рефлекторно изменяется просвет кровеносных сосудов кожи, благодаря чему изменяется ее кровоснабжение и температура.

Холодовых рецепторов в организме около 250 тыс, тепловых — до 30 тыс. холодовые рецепторы расположены на глубине 0,17 мм, а тепловые — 0,3 мм от поверхности кожи. Благодаря этому тепловые рецепторы возбуждаются относительно медленно, тогда как холодовые реагируют очень быстро, как на раздражение с температурой ниже 18-20 ° С и на раздражение температурой выше 40-45 ° С (например, эффект «гусиной кожи» при погружении тела в горячую воду). Терморецепторы постоянно информируют организм о состоянии и изменении температуры окружающей среды и является важнейшим звеном в поддержании температуры (термостазу) тела. У детей температурное чувство проявляется уже с первых дней после рождения.

Боль является специфическим чувством, качественно отличным от любого другого чувства. Оно возникает тогда, когда на ту или иную часть организма действует раздражитель, имеет разрушительный характер. При этом возникает целая очередь защитных реакций, направленных на сохранение частей тела или целого организма.

Болевые раздражения воспринимаются болевыми рецепторами, или свободными нервными окончаниями. Болевые рецепторы расположены не только в коже, но и в мышцах, костях, внутренних органах. На поверхности 1 см2 бывает около 100 болевых точек, а на всей поверхности кожи их около миллиона. На коже почти нет участка, где не было бы болевых рецепторов, но расположены они неравномерно: больше в подмышечной и паховой участках и меньше всего — на подошвах, ладонях, ушных раковинах. Возбуждение, возникающие в болевых рецепторах результате действия раздражителя, передаются по центростремительным нервам в высшие корковые и подкорковые (в таламусе и гипоталамусе) центры боли, где и формируются ощущения боли. Сила болевых ощущений во многом зависит от состояния нервной системы. Болевые рецепторы реагируют на значительные колебания температуры, давления, на концентрацию простагландинов, выделяемых поврежденными клетками тела. Попадание информации о локализации и интенсивность боли в центры головного мозга стимулирует выделение в кровь эндорфинов, которые являются блокаторами боли.

При болевых раздражениях рефлекторно нарушается нормальная деятельность организма и особенно : усиливается выделение адреналина в кровь, повышается концентрация сахара в крови, нарушается ритм сердечных сокращений, ускоряется свертываемость крови, повышается кровяное давление, задерживается дыхание и др.. При очень сильных болевых раздражениях может наблюдаться болевой шок (временная потеря сознания, головокружение, обмороки).

Еще одним видом кожаной чувствительности является восприятие щекотание, обеспечивающих свободно расположены в поверхностных слоях кожи нервные окончания. Для данного вида рецепторов свойственны специфические реакции на стимулы различной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов раз и связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотание.

Вследствие действия термических факторов, химических веществ, электрического тока или ионизирующего излучения могут возникнуть повреждения тканей организма и, прежде всего, кожи, называемые ожоги. По глубине повреждения тканей различают четыре степени ожогов. Ожоги I степени характеризуются местным (ерителюю), незначительной припухлостью и повышением местной температуры, длится 2-5 дней и привычно проходит бесследно. Ожоги II степени также вызывают местное покраснение и припухлость кожи, а кроме того, еще и характеризуются появлением пузырьков, наполненных жидкостью (лимфой) желтоватого цвета. Такие ожоги сопровождаются болью и лихорадкой.

Ожоги III-А степени сопровождаются , Ш-Б степени некрозом всех слоев кожи, а IV степени — некрозом кожи и глубоких тканей. Неотложная помощь при ожогах заключается в немедленном удалении и нейтрализации фактора, это вызвал. При ожогах химическим веществом пораженную кожу и слизистые следует немедленно промыть большим количеством холодной проточной воды (в течение не менее 15 мин). В случае ожога кожи серной кислотой или негашеной известью промывать пораженное место водой нельзя, поскольку она лишь усилит их действие. Для этого используют масло или животное масло. При тяжелых поражениях больных госпитализируют.

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

1) Получение информации от рецепторов.

2) Переработка информации о разных раздражитеях.

Мехонарецепторы

Ноцирецепторы

Терморецепторы

Проприорецеторы

Быстро адаптирующиеся: рецепторы волосяных фолликул, Тельца Пачини, Тельца Мейсснера, Колбочки Краузе, Свободные н. окончания типа Аδ.

Медленно адаптирующиеся: Диски Меркеля, Тельца Руфини, свободные н. окончания типа С.

Рецепторы волосяных фолликулов

Расположение: во внутреннем слое кожи, окружают волосяную луковицу

Адаптация: быстрая. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула

Рецепция: на движение, подергивание волосков, но не на степень их смещения

Иннервация: одно нервное волокно может обслуживать несколько сотен фолликулов, а каждый фолликул может иннервироваться множеством рецепторов

Тельца Пачини (пластинчатое тельце, Фатера-Пачини тельце)

Строение : имеет строение луковицы или матрешки. Заключено в слизистые оболочки из соединительной ткани. Внутри расположено эллиптическое нервное оконание.

Размер : 0,5 – 0,7 мм в поперечнике и около 1-2 мм в длину

Расположение : как в волосистой так и в гладкой коже, глубокие слови кожи (в жировой ткани подкожных слоев, глубже других р-ров), мало в губах, подушечках пальцев

Рецепция : сильные и резкие изменения давления на кожу. Не реагируют на постоянное давление. Вибрация: реагируют на вибрацию от 70 до 1000 Гц. Однако наибольшая чувствительность на частоте вибрации 200-400 Гц, в этом случае способны реагировать на деформацию кожи всего на 1 мкм.

Тельца Пачини не отключаются при местной анестезии

Тельца Мейснера

Расположены в поверхностных слоях гладкой кожи (сосочковый слой дермы) и на слизистых оболочках. Больше всего их на губах, ладонях, пальцаз, подошвах

Являются аналогом рецепторов волосяных фолликулов для гладкой кожи.

Строение : капсула из соединительной ткани овальной формы (длина 40-180 мкм, ширина 30-60 мкм)

Нервные окончания образуют внутр капсулы спираль, ветви к-ой изолированы друг от друга оболочками шванновских клеток.

Капсула прикреплена к вышележащим слоям эпителия коллагеновыми волоками (что повышает механическую связь между ней и поверхностью кожи)

Рецепция : реагируют на прикосновние или давление

Быстро адаптирующиеся. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула

Реагируют на низкочастотную вибрацию 10-200 Гц, максимум на частоте 30 Гц.

Имеют малые рецептивные поля

Колбочки Краузе (Терминальные колбы Краузе, луковицы Краузе)

Расположение : эпидермис гладкой кожи и слизистые оболочки. Есть только у млекопитающих, не относящихся к приматам (у людей нет)

Строение: схожи с тельцами Мейснера. Пластинчатая капсула, внутри к-ой спиралевидное или стержневидное нервное окончание

Рецепция : долгое время считалось, что это р-ры холода, но это не так. Колбы Краузе реагируют на низкочастотную вибрацию 10-100 Гц.

Медленно адаптирующиеся тактильные рецепторы

1) Диски Меркеля

2) Тельца Руффини

3) Свободные нервные окончания (тип С)

Иллюзия сенсорного контраста

Диски Меркеля

Расположение: на участках гладкой кожи располагаются небольшими группами в самых нижних слоях эпидермиса, откуда направляются в сосочки дермы. На волосистых участках располагаются в специальных тактильных дисках (тельца Пинкуса-Игго) – небольших возвышениях кожи.

Строение: капсулы с крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками

Иннервация: на три тактильного диска может приходиться одно нервное волокно, а внутри тактильных дисков все диски Меркеля (30-50 шт) обслуживаются 1ой нервной ветвью.

Рецепция: реагируют на прикосновение или давление. Стимул – прогибание эпидермиса при действии механ стимула. Медленно адапт.р-ры. Продолжают генерировать потенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время. Имеют малые рецептивные поля.

Тельца Руффини (Циллиндры Руффини, окончания Руффини)

Расположение : нижний слой дермы и слизистой оболочки

Рецепция : считалось, что они реагируют на тепло, но это не так. Реагируют на длительное смещение кожи, давление.

Медленно адапт, продолжают генерировать птенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время.

Имеют большие рецепторные поля.

Свободные нервные окончания

Расположение : в эпидермисе и дерме, самые распростр р-ры. Обнаружены практически во всех участках кожи.

Строение : не имеют специализированных детекторных кл-ок. от окончаний отходят волокна типа А дельта (миелинизированные) или типа С(немиелинизированные).

Рецепция : возбуждаются при очень слабом, околопороговом раздражении. Реагируют толькона 1 градацию стимула (есть-нет). Могут детектировать слабые механ стимулы, движ по коже (ползущее насекомое)

Адаптация : волокна типа А дельта… ?

Передний спиноталамический путь – см фото

· Первый нейрон – аксоны в составе задних корешков входят в задний рог СПМ, тело в СПМ ганглии, дендрит оканчивается механорецепторами кожи

· Второй нейрон – аксоны переходят на др сторону СПМ и образуют передний спинотаамический тракт, тело и дендриты в кл-ках студенистого вещ-ва (задний рог СПМ)

· Третий нейрон – аксоны: часть в постцентральную извилину, часть в верхнюю теменную дольку, тело и дендриты в задних вентролатеральных ядрах таламуса

Проприорецепция.

Проприоцепция представляет собой восприятие позы и движения нашего собственного тела. Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Проприорецепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности. Афферентные и эфферентные системы в сочетании создают осознаваемые проприоцептивные ощущения. Если ощущение, например, движение в суставе сохраняется после того, как один из компонентов системы устранён, из этого не обязательно следует, что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соответствует принципу избыточности нервной системы. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением.
В синапсах, через которые активность афферентов передаётся центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля, тормозятся.

Виды проприорецепторов

Млекопитающие:

1) Мышечные веретена

Мышечные волокна млекопитающих

1) Экстрафузальные. Выполняют всю работу сокращения мышц

2) Интрафузальные . В них отсутствует актин и миозин. Они предназначены для детектирования натяжения при помощи р-ров, называемых мышечные веретена

· Статические. Реагируют при постоянном натяжении мышцы. Детектируют силу сокращения

· Динамические. Реагируют на вкл-выкл растягивания мышц. Детектируют скорость сокращения

2) Сухожильные органы Гольджи

В сухожилиях – часть мышцы, предст собой соединительнотканную формацию, посредством к-ой мышцы прикрепляется к кости.

СОГ – гроздевидные чувствительные окончания(2-3 мм в длину и 1-1,5 мм в ширину). Возбуждаются при сокращении мышц из-за натяжения сухожилий.

3) Рецепторы суставов

· В суставных сумках: окончания наподобие телец Руффини . Медленно адаптируются. Каждое имеет свой «угол возбуждения»

· В суставных связках: окончания наподобие телец Гольджи и телец Пачини . Активируются при движении сустава к крайним положениям или когда его вращение выходит за пределы нормы.

Нервные пути

1) Корковый проприоцептивный путь – точно локализованные осознанные проприорецептивные ощущения

· Путь Бурдаха

· Путь Голля

Его поражения:

1. Утрата чувства положения и локомоции. При закрытых глазах пациент не может определить положение своих конечностей

2. Астереогноз. При закрытых глазах больной может узнать и описать предмет на ощупь.

2) Пути мозжечкового направления – неосознаваемая координация движений

· Путь Флексинга

· Путь Говерса

Поражения этих путей: расстройство координации движений. Становится невозможно без зрительного контроля выполнить любое даже самое простейшее движений без грубых ошибок. Например, дотронуться до кончика носа.

Схема тела

Схема тела – неосознаваемые представления о положении собственного тела и его частей в пространстве, о его границах и динамических хар-ках.

Свойства схемы тела (по Хаггарду и Уолперту)

1) Пространственное кодирование

3-мерные пространственные координаты тела и объектов вокруг. Представление о границах тела может не соответствовать его реальным границам (теннис – воспр продолжение тела как конец ракетки).

2) Модульность

Схема тела не представлена в какой-то единой обл мозга. Различные части тела – в разных областях коры.

3) Адаптивность

Представления о схеме собственного тела развиваются в ходе жизни.

Соматосенсорная пластичность

4) Обновляемость при движении

После выполнения движений схема тела изменяется согласно новому положению тела

5) Интерперсональность

Св с зеркальными нейронами.

6) Надмодальность

Оливер Сакс. «Человек, который выпал из кровати» Схема тела не связана с опр сенсорной модальностью. Она включает проприорецепцию, зрение, тактильную информацию и пр. Сенсорная инфа перекодируется в абстрактную, надмодальную форму.

7) Когерентность

При формировании схемы тела интегрируется информация от разных органов чувств.

Похожая информация.

В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются: 1) на тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы - тепла и холода; 3) болевые.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией . Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стой, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы , сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.

Существуют два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые - колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхносности находятся холодовые, глубже - тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов искажает оборонительные рефлексы, делая их неадаптивными.

Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

Предполагается, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения, - брадикини- ном, XII фактором свертывания крови (фактор Хагемана) и др.

Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с) осуществляют переключение на второй нейрон в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.

Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.

В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище - в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже - от туловища и еще ниже - от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора. Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные - интегративную.

Возрастные особенности кожного анализатора. На 8-й неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. В это время появляется двигательная реакция на прикосновение к коже в области рта. На 3-м месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. Раньше всего появляются нервные элементы кожного анализатора в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щеки, носа. Потом практически одновременно происходит формирование рецепторов в коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины.

Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На б-м месяце внутриутробного развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями и характер их распределения но ее поверхности такой же, как у взрослого человека. У новорожденных и грудных детей наиболее чувствительна к прикосновению кожа в области рта, глаз, лба, ладоней рук и подошв ног. Кожа предплечья и голени менее чувствительна, а еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер - она соответствует тактильной чувствительности кожи взрослых.

На холод и тепло новорожденные реагируют через значительно более продолжительный период, чем взрослые, причем на холод сильнее, чем на тепло, наиболее чувствительна к теплу кожа лица. Ощущение боли у новорожденных представлено без локализации его источника. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям. Локализация боли, вызванная раздражением интерорецепторов, отсутствует даже у детей 2-3 лет. Точная локализация всех раздражений кожи в первые месяцы или в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают механические и термические раздражения.

Интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению: например, с началом ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги.

Поскольку рука с возрастом приобретает все большее значение в жизни человека, возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Па ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например, после потери зрения и необходимости ориентироваться ощупью.

На протяжении первого года жизни происходят качественные преобразования кожных рецепторов, и лишь к его концу все рецепторные образования кожи приближаются по своим морфофункциональным особенностям к взрослому состоянию. С годами возбудимость тактильных рецепторов возрастает, особенно в препубертатном и пубертатном периодах и достигает максимума к 17-25 годам. В течение жизни образуются временные связи зоны кожно-мышечной чувствительности с другими воспринимающими зонами, позволяющие четко локализовать возникающее раздражение кожи.

Умственное утомление приводит к резкому снижению тактильной чувствительности кожи; например, после пяти общеобразовательных уроков она может уменьшиться в два раза. Тренирующие упражнения могут повышать кожную чувствительность.

Структурно-функциональная характеристика кожного анализатора

Соединение путей кожных и висцеральных в :
1 - пучок Голля;
2 - пучок Бурдаха;
3 - задний корешок;
4 - передний корешок;
5 - спиноталамический тракт (проведение болевой чувствительности);
6 - двигательные аксоны;
7 - симпатические аксоны;
8 - передний рог;
9 - проприоспинальный путь;
10 - задний рог;
11 - висцерорецепторы;
12 - проприорецепторы;
13 - терморецепторы;
14 - ноцицепторы;
15 - механорецепторы

Его периферический отдел находится в коже. Это болевые, осязательные и температурные рецепторы. Болевых рецепторов около миллиона. Возбуждаясь, они создают ощущение , что вызывает защитную организма.

Осязательные рецепторы вызывают ощущение давления и соприкосновения. Эти рецепторы играют существенную роль в познании окружающего мира. С помощью мы определяем не только, гладкая или шероховатая поверхность у предметов, но и их величину, а иногда и форму.

Не менее важно осязание и для двигательной деятельности. В движении человек соприкасается с опорой, предметами, воздухом. Кожа в одних местах растягивается, в других - сжимается. Все это раздражает осязательные рецепторы. Сигналы от них, поступающие в чувствительно-двигательную зону, коры полушарий, помогают ощутить движение всего тела и его частей. Температурные рецепторы представлены холодовыми и тепловыми точками. Они, как и другие рецепторы кожи, распределены неравномерно.

Наиболее чувствительна к воздействию температурных раздражителей кожа лица и живота. Кожа ног по сравнению с кожей лица в два раза менее чувствительна к холоду и в четыре - к теплу. Температурные помогают ощущать структуру комбинации движений и скорость. Происходит это потому, что при быстром изменении положения частей тела или большой скорости передвижения возникает прохладный ветерок. Он воспринимается температурными рецепторами как изменение температуры кожи, а осязательными - как прикосновение воздуха.

Афферентное звено кожного анализатора представлено нервными волокнами спинномозговых нервов и тройничного нерва; центральные отделы, главным образом, в , а корковое представительство проецируется в постцентральную .

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12-13 Холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки. Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формирова­нию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагиру­ют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), распо­ложенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным для них служит прогибание эпи­дермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухо­жилиях. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механи­ческих стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколь­ко телец Пачини. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулиро­ванные нервные окончания, расположенные в поверхностных сло­ях кожи.

Кожные рецепторы: 1 - тельце Мейснера; 2 - диски Меркеля; 3 - тельце Паччини; 4 - рецептор волосяного фолликула; 5 - тактильный диск (тельце Пинкуса-Игго); 6 - окончание Руффини

Каждому виду чувствительности соответствуют особые рецепторные образования, которые делят на четыре группы: тактильные, тепловые, холодовые и болевые. Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 квадратный сантиметр кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловые точки. Рецепторы кожи локализуются на разной глубине, так, например, холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 –0,6 мм.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в .

Чувство осязания (прикосновения) возникает при легком надавливании на кожу, при соприкосновении кожной поверхности с окружающими предметами, оно дает возможность судить об их свойствах и ориентироваться во внешней среде. Оно воспринимается осязательными тельцами, количество которых на различных участках кожи неодинаково. Дополнительным рецептором осязания являются нервные волокна, оплетающие волосяной фолликул (так называемая волосковая чувствительность). Чувство глубокого давления воспринимается пластинчатыми тельцами.

Боль воспринимается главным образом свободными нервными окончаниями, расположенными как в эпидермисе, так и в дерме.

Терморецептор – чувствительное нервное окончание, реагирующее на изменения температуры окружающей среды, а при глубоком расположении – на изменения температуры тела. Температурное чувство, восприятие тепла и холода, имеет большое значение для рефлекторных процессов, регулирующих температуру тела. Предполагают, что тепловые раздражения воспринимаются тельцами Руффини, а холодовые – концевыми колбами Краузе. Холодовых точек на всей поверхности кожи значительно больше, чем тепловых.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Схематический разрез кожи: 1 - роговичный слой; 2 - чистый слой; 3 - гранулезный слой; 4 - базальный слой; 5 - мышца, выпрямляющая сосочек; 6 - дерма; 7 - гиподерма; 8 - артерия; 9 - потовая железа; 10 - жировая ткань; 11 - волосяная луковица; 12 - вена; 13 - сальная железа; 14 - тельце Краузе; 15 - кожный сосочек; 16 - волос; 17 - потовая пора

Основные функции кожи : Защитная функция кожи представляет собой защиту кожи от механических внешних воздействий: давления, ушибов, разрывов, растяжения, радиационного облучения, химических раздражителей; Иммунная функция кожи. Присутствующие в коже Т-лимфоциты распознают экзогенные и эндогенные антигены; клетки Ларгенганса доставляют антигены в лимфатические узлы, где они нейтрализуются; Рецепторная функция кожи – способность кожи воспринимать болевое, тактильное и температурное раздражение; Терморегулирующая функция кожи заключается в её способности поглощать и выделять тепло; Обменная функция кожи объединяет собой группу частных функций: секреторную, экскреторную, резорбционную и дыхательную активность. Резорбционная функция – способность кожи поглощать различные вещества, в том числе лекарственные; Секреторная функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи, выделяющими сало и пот, которые, смешиваясь, образуют на поверхности кожи тонкую пленку водно-жировой эмульсии; Дыхательная функция – способность кожи поглощать и выделять углекислый газ, которая усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии в коже воспалительных процессов.

Соматосенсорная система объединяет нервные механизмы, собирающие сенсорную информацию от всего тела. Соматические ощущения противостоят специфическим чувствам, к которым относят зрение, слух, запах, вкус и равновесие.

Можно выделить три физиологических типа соматических ощущении : (1) механорецептивные, включающие тактильные ощущения и чувство положения; они стимулируются механическими смещениями некоторых тканей тела; (2) терморецептивные, возникающие под действием тепла и холода; (3) болевые, возникновение которых связано с действием любого фактора, повреждающего ткани.

Другие классификации соматических ощущений . Существуют также другие классификации соматических ощущений: (1) экстероцептивные ощущения, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела; (2) проприоцептивные ощущения, имеющие отношение к физическому состоянию тела, включая положение тела, состояние мышц и сухожилий, степень давления на подошвы стоп и даже ощущение равновесия (которое часто рассматривают как специфическое, а не соматическое ощущение).

Висцеральные ощущения связаны с состоянием внутренних органов. Глубокие ощущения исходят от глубоких тканей, например фасций, мышц и костей. К этим ощущениям относят главным образом «глубокое» давление, боль и вибрацию.

Взаимоотношение между ощущениями прикосновения, давления и вибрации. Хотя прикосновение, давление и вибрацию часто считают отдельными ощущениями, все они воспринимаются одними и теми же типами рецепторов. Существуют три основных различия между ними: (1) ощущение прикосновения обычно возникает при стимуляции тактильных рецепторов в самой коже или в тканях, расположенных сразу под ней;
(2) ощущение давления вызывает деформация более глубоких тканей;
(3) вибрация ощущается при действии быстро повторяющихся сигналов в результате возбуждения некоторых из рецепторов, воспринимающих прикосновение и давление.

Тактильные рецепторы . Известны, по крайней мере, шесть совершенно разных типов тактильных рецепторов, но гораздо больше их разновидностей. Некоторые из этих рецепторов показаны на рисунке; их функциональные особенности представлены далее.

Первый тип рецепторов - свободные нервные окончания. Они повсеместно распространены в коже и во многих других тканях и реагируют на прикосновение и давление. Например, даже легкий контакт с роговой оболочкой глаза, в которой нет других рецепторов, кроме свободных нервных окончаний, тем не менее, вызывает ощущения прикосновения и давления.

Второй тип рецепторов - высокочувствительное осязательное тельце Мейсснера. Оно представляет собой удлиненное инкапсулированное окончание миелинового чувствительного нерва типа А. Внутри капсулы нервное окончание разветвляется на множество волоконец. Тельца Мейсснера локализуются в лишенных волосяного покрова участках кожи, но особенно много их в кончиках пальцев рук, губах и других областях, где у человека высоко развита способность к пространственному различению тактильного раздражения. Тельца Мейсснера адаптируются в течение доли секунды от начала их стимуляции, поэтому они особенно чувствительны к движению объектов по поверхности кожи, а также к вибрации низкой частоты.

Третий тип - диски Меркеля . Их относят к тактильным рецепторам с расширенным кончиком. Значительное количество этих рецепторов встречается в кончиках пальцев рук и других лишенных волосяного покрова участках кожи, содержащих большое количество телец Мейсснера. Волосистые участки кожи также содержат умеренное количество рецепторов с расширенным кончиком, хотя здесь почти нет телец Мейсснера. Диски Меркеля отличаются от телец Мейсснера характером адаптации: сначала в них возникает сильный, частично адаптирующийся сигнал, затем в рецепторе длительное время сохраняется более слабый, очень медленно адаптирующийся сигнал. Следовательно, эти рецепторы ответственны за передачу стабильных сигналов, позволяющих ощущать непрерывный контакт объектов с кожей.

Диски Меркеля часто группируются вместе, формируя рецепторный орган, называемый куполом Игго, который упирается в кожу с нижней стороны эпителия. Эпителий в этой точке выдается наружу, формируя купол, содержащий чрезвычайно чувствительный рецептор. Обратите внимание, что вся группа дисков Меркеля иннервируется одним толстым миелинизированным нервным волокном (тип А). Эти рецепторы наряду с тельцами Мейсснера играют важную роль в локализации тактильных ощущений на поверхности тела и в определении поверхностной структуры ощущаемого объекта.

Четвертый тип включает рецепторы , ответственные за ощущения, возникающие при движении любого волоса на теле. При этом стимулируется нервное волокно, обвивающее основу волоса, которое называют волосяным рецептором. Таким образом, каждый волос и нервное волокно в его основании являются тактильным рецептором. Этот рецептор быстро адаптируется и подобно тельцам Мейсснера реагирует главным образом на (а) движение объектов по поверхности тела или (б) первичный контакт раздражителя с телом.

К пятому типу можно отнести рецепторы Руффини - инкапсулированные, сильно разветвленные окончания. Их много в глубоких слоях кожи, а также в еще более глубоких внутренних тканях. Эти рецепторы адаптируются очень медленно и, следовательно, важны для передачи информации о непрерывной деформации тканей, возникающей, например, при интенсивном длительном прикосновении и давлении. Рецепторы Руффини обнаружены также в суставных сумках и помогают определять степень вращения сустава.

Шестой тип - тельца Пачини . Они лежат как непосредственно под кожей, так и глубоко в фасциальных тканях тела. Тельца стимулируются только быстрым локальным сжатием тканей, поскольку адаптируются в течение нескольких сотых долей секунды, поэтому данные рецепторы особенно важны для восприятия вибрации тканей или других быстрых изменений их механического состояния.